|
(1) 遗传密码是三联体密码。每一个密码子是由3个核苷酸构成,它特异地编码多肽链中的一个氨基酸。
(2) 遗传密码无逗号。即密码子之间没有空格,阅读mRNA时是连续的,一次阅读3个核苷酸,也不能跳过任何信使的核苷酸。
(3) 遗传密码是不重迭的。阅读mRNA时是以密码子为单位,连续阅读。比如AAGAAGAAG……这一序列,只能释成Lys-Lys,而不会读成Lys(AAG)-Arg(AGA)-Glu(GAA)。
(4) 遗传密码具有通用性。所有的生物都有相同的遗传语言。密码都是相同的。
(5) 遗传密码具有简并性(degeneracy),除AUG(Met)和UGG(Try)以外,每个氨基酸都有一个以上的密码子,这种现象称为密码的简并(degenecy)。同一个氨基酸的不同密码子称同义密码子(synonyms)。当一个氨基酸的密码子头两个核苷酸确定之后第三个可是U或C。比如Phe的密码子是UUU和UUC;His的密码子是CAU和CAC。另一种情况是一个氨基酸的头两个核苷酸确定之后,第三个可以是A或G。如Leu的密码子UUA,UUG;Lys的密码子是AAA、AAG;还有一种情况是一个氨基酸的头两个核苷酸确定之后,第三个可以是U、C、A或G。如Ala的密码子是GCU、GCC、GCA和GCG。
密码虽有简并性,但它们使用的频率并不相等,有的密码子使用的机会较多,有的几乎不用。如Leu有6个不同的密码子,但CUG使用很高,而UUA使用率就很低。每种氨基酸所具有的密码子数目并不和该氨基酸在蛋白质中出现的频率成正比
(6) 密码子有起始密码子和终止密码子。蛋白质合成的起始和终止和信号含在密码子中,无论在真核还是在原核中AUG(Met)都是用作起始密码子,但在少数情况下也用GUG。
还有3个终止密码子(stop codon),称为无义密码子(nonsense codons)或链终止密码子 (chain-terminating codons)。他单个地或串联在一起用于多肽链翻译的结束。当阅读一个特殊的mRNA顺序时,我们常常要寻找它的起始密码子和终止密码子。终止密码子没有相应的tRNA存在,可供释放因子识别来实行翻译的终止,这对于一个顺序来说是很重要的位点。
(7) 反密码子中的“摆动”(wobble),由于有61个有义密码子(sense codons),那么可能总共61个tRNA分子具有反密码子。但由于反密码子的摆动,整套61有义密码子,而反密码子明显只可能少于61个。原核和真核细胞都只合成约30种带有反密码子的tRNA。摆动假说(wobble hypothesis)是由Crick.F(1966年)提出的。即当tRNA的反密码子与mRNA的密码子配对时前两对严格遵守碱基互补配对法则,但第三对碱基有一定的自由度可以“摆动”。摆动假说也称为三中读二(2 out of 3 reading)。
反密码子第三个碱基的摆动是由于在tRNA的三维结构中,反密码子的5’端的碱基位于“堆积”的最下方,堆积力较小,不那么受到约束,所以可以摆动。
根据和反密码子的识别情况遗传密码本身可分成一些组。在八成员组成的密码子家族中,每个成员的四个密码子意思相同,那么第三个碱基U、C、A、G对氨基酸起不到特异的作用。在七个成员组成的密码子的意思相同。第三个碱基都是Py,含U或C。在五个成员组成的密码子家族中,每个成员的二个密码子都是相同的,第三碱基都是Pu,含A或G 。由一个成员组成的密码子家族中,有3个密码子的意思相同,第三个碱基含有U、C和A。
仅有三个密码子具有不同的含义,它们的第三个碱基是有作用的,这三个密码子是AUG(Met),UGG(Trp)和UGA(无义密码子)。因此第三位的C和U总是没有独自的意思,A也不表明特异的氨基酸。因此反密码子和密码子的互补时常常是一个tRNA能识别一个以上的密码。这个意思是反密码子的第一位点的碱基和其相应密码子第三位点的碱基的配对必须存在灵活性。即不限于G:C,A:U这样的配对。
三中读二也是有一定规律可循的,一般可分为三种情况:
(1)密码子的第1、2两个碱基和反密码子能形成6个氢键时,可三中读二。如CCX,CGX,GCX和GGX。
(2)密码子的第1 ,2两个碱基和反密码子仅能形成4个氢键时,不可三中读二。如AAX,AUX,UAG和UUX。
(3)密码子的第1,2两个碱基和反密码子形成5个氢键时又分两种情况:当第二个碱基为嘧啶时,可三中读二;如UCX,ACX,CUX和GUX。当第二个碱基为嘌呤时则不能三中读二,如CAX,GAX,UGX和AGC。 以上可以看出能否三中读二和tRNA与密码子结合的稳定性有关。
|