从受精卵形成胚胎,而后胚胎生长发育成个体的过程称为个体发育。从生长、发育、成熟到形上麓穆严赴蚓樱敝粮鎏逯鸾ニダ纤劳觯钩筛鎏宸⒂贰4有翁峡矗鎏宸⒂叹ぁ⒎只托翁⑸?/div>
细胞分化(cell differentiation)
胚胎细胞分裂后,未定形的细胞在形态和生化组成上向专一性或特异性方向发展,或由原来较简单具有可朔性的状态向异样化稳定状态发展的过程,也就是说细胞分化是指同一来源的细胞逐渐发生各自特有的形态结构,生理功能和生化特征的过程。细胞分化时的主要特征是细胞出现不同的形态结构和合成组织特异性蛋白质,演变成特定表型的细胞类型。其结果是在空间上,细胞之间出现差异;在时间上同一细胞和它以前的状态有所不同。从本质上说,细胞分化是从化学分化到形态、功能分化的过程。
形态建成(morphogenesis)
多细胞生物既有时间上的分化,又有空间上的分化。在个体的细胞数目大量增加的同时,分化程度越来越复杂,细胞间的差异也越来越大,而且同一个体的细胞由于所处位置不同而在细胞间出现功能分工,头与尾、背与腹、内与外等不同空间的细胞表现出明显的差别。因此,胚胎发育不仅需要将分裂产生的细胞分化成具有不同功能的特异的细胞类型, 同时,要将一些细胞组成功能和形态不同的组织和器官,最后形成一个具有表型特征个体,这一过程称为形态建成。在形态建成的过程中,细胞间的位置关系要发生改变,同功能细胞组成组织,其关系密切,与不同功能的组织细胞进行协调工作,共同维持个体生命。
配子发生(gametogenesis)
配子形成的过程称为配子发生。
配子分为雄配子(male gamete)和雌配子(female gamete),动物和植物的雌配子通常称为卵(ova,或egg),而将雄配子称为精子(sperm)。精子相当小,但能够运动,而卵细胞体积相当大,并且是不可游动的,如海胆的卵细胞是精细胞的10,000倍。尽管雌雄配子的体积不同,但它们为子代提供的核DNA是等量的,即各提供一套基因组。不过,由于卵细胞的体积大,子代细胞的细胞质结构和细胞质DNA都是由卵细胞提供的。
在配子发生过程中,二倍体的原始生殖细胞(primordial germ cells)要通过减数分裂和分化才能转化成单倍体的卵或精子。
雌雄配子的发生都要经过三个时期, 即增殖期、生长期和减数分裂期。一个初级精母细胞经过两次成熟分裂形成4个精细胞, 后者经过进一步的分化才能形成能够运动的精子, 而一个初级卵母细胞只能产生一个成熟的卵子和三个极体。
卵子发生(oogenesis)
卵原细胞(oogonia)形成成熟卵细胞的过程称为卵子发生。卵子形成发生在卵巢,并且有一个增殖期(proliferation phase),在该期,卵原细胞通过有丝分裂增加细胞数量。
经过有丝分裂增殖之后,卵原细胞进行减数分裂,此时的卵原细胞被称为卵母细胞(oocyte),经减数分裂,染色体发生遗传重组,并将染色体组的数量减半成为单倍体。为了保证卵子发生具有足够的生长期,减数分裂前期Ⅰ的粗线期或双线期被延长;生长期的延长,主要是让发育中的卵母细胞生长到足够的体积大小,以便能够携带足够的营养物质为胚胎发育之用。
卵母细胞在发育过程中具有显著的不对称性。卵母细胞的一端称为植物极(vegetal pole),相反的一端称为动物极。
卵子发生的生长期完成之后,卵母细胞准备进行减数分裂,但是卵母细胞不会自动进入成熟期,而是停滞在前期Ⅰ,直到有适当的激素进行刺激。卵母细胞的减数分裂是高度不对称的,最后产生一个成熟的卵细胞和三个极体(polar body)。
卵原细胞(oogonia)
即原始生殖细胞。在人类,卵原细胞的增殖期到胚胎发育结束时已完成, 因此,女性生殖周期中能够分化成卵的所有卵原细胞在诞生时就已形成。
卵母细胞(oocyte)
在卵子发生过程中进行减数分裂的卵原细胞。分为初级卵母细胞、次级卵母细胞和成熟的卵母细胞,它们分别是经过一次、两次和三次减数分裂的产物。
滤泡细胞(follicle cell)
滤泡细胞是卵母细胞周围的细胞, 卵母细胞和滤泡细胞的表面都有大量的微绒毛,这样可大大增加这两种类型细胞相互接触的表面积,促进了滤泡细胞的营养物质向卵母细胞的运输。
看护细胞(nurse cell)
为无脊椎动物,如昆虫的卵母细胞生长提供支持的细胞。看护细胞与卵母细胞是由相同的细胞系产生的,如果蝇,一个卵原细胞的四次有丝分裂产生一个卵母细胞和15个看护细胞。看护细胞通过细胞质桥与发育中的卵母细胞相连,通过细胞质桥,看护细胞向卵母细胞提供营养。
精子发生(spermatogenesis)
动物的雄配子称作精子,是在睾丸中通过精子发生过程产生的。精子的发生开始于雄性原始生殖细胞�精原细胞(spermatogonia)的有丝分裂,雄性中的精原细胞的有丝分裂在成年后的生命过程中是持续发生的,因而能够不断产生大量的精细胞。在哺乳动物中,精子发生与支持细胞(Sertoli cells)的发生密切相关,支持细胞为发育中的精子提供保护和营养。实际上,精子发育的各个阶段都是发生在支持细胞的表面。
精母细胞(spermatocyte)在有丝分裂增殖过程中产生某些细胞最终分化成初级精母细胞,然后进入减数分裂。第一次减数分裂将初级精母细胞转化成次级精母细胞,经过第二次减数分裂,次级精母细胞产生成熟的精子细胞(spermatid)。
支持细胞(Sertoli cells)
支持细胞是为发育中的精子提供保护和营养的细胞,精子发育的各个阶段都是发生在支持细胞的表面。
精原细胞(spermatogonia)
即原始雄性生殖细胞。雄性中精原细胞的有丝分裂在成年后的生命过程中是持续发生的,因而能够不断产生大量的精细胞。
精母细胞(spermatocyte)
在精原细胞有丝分裂增殖过程中产生的某些能最终分化成成熟精子的细胞,分为初级精母细胞和次级精母细胞。初级精母细胞是有丝分裂产生的并能进入减数分裂的细胞。第一次减数分裂将初级精母细胞转化成次级精母细胞,经过第二次减数分裂,次级精母细胞产生成熟的精子细胞(spermatid)。
顶体(acrosome)
精子头的顶端特化的小泡,叫作顶体(acrosome),它是由高尔基体小泡发育而来。顶体含有各种水解酶类,包括酸性磷酸酶、蛋白水解酶、透明质酸酶等,实际上,顶体是一种特化的溶酶体。
受精作用(fertillization)
动物的配子发生产生了两种类型的单倍体细胞:精子和卵子, 精子与卵子的融合,即受精作用,重新形成一个二倍体的细胞,即受精卵。在哺乳动物、鸟类、爬行动物,受精作用发生在雌性动物的生殖系统内,而在两栖类、鱼类、无脊椎动物,受精作用发生在体外。不管是何种情况,受精作用都具基本相同的过程:精卵间的接触、精子对卵被的穿透、精子与卵子质膜的融合、卵的激活。涉及的反应包括:顶体反应(acrosomal reaction)、皮层反应(cortical reaction)、原核融合(pronuclei fussion)等。
顶体反应(acrosomal reaction)
是受精作用的反应之一,受钙离子的调节。反应过程较长,包括顶体受体的激活、顶体膜与精细胞质膜融合、顶体中水解酶的释放、卵细胞外被(透明带)的水解等,最终导致精细胞质膜与卵细胞质膜的融合。
皮层反应(cortical reaction)
是受精作用的反应之一,主要是防止多精受精,属于多精受精的二级阻断。机理是:当精细胞与卵细胞的细胞质膜融合时,激活了卵细胞的磷脂肌醇信号转导途径,引起卵细胞局部胞质溶胶中Ca2+浓度的升高,激活了卵细胞;定位于卵细胞质外周的皮层颗粒(cortical granule)与卵细胞质膜融合释放内含物(酶类);释放的酶类快速分布到整个卵细胞的表面,改变透明带的结构,使之变得“坚硬”,这样,精子就不能与卵细胞结合,从而提供了一种缓慢的二级多精受精的阻断作用。从机理上说,皮层颗粒释放的酶类破坏了卵细胞透明带中与精细胞结合的受体。
原核融合(pronuclei fussion)
精细胞的细胞核进入卵细胞质后,包装紧密的染色质开始解旋。精子的细胞核膜解体形成小的囊泡,并立即与精子细胞核脱离,形式没有核被膜的精子染色质,但很快形成新的核被膜,此时称为雄性原核(male pronucleus)。雄性原核向卵细胞的雌性原核移动,这种迁移是由精细胞的中心粒产生的微管指导的,精细胞的中心粒是随细胞核一同进入卵细胞的。当两个原核相互接触时,通常会发生融合,形成一个二倍体的核,此即原核融合。
母体信息(maternal information)
卵母细胞带来的信息分子称为母体信息。据分析, 许多动物的卵母细胞中含有2~5万种不同核苷酸顺序的mRNA,每种有600个拷贝之多。据推测,这些母体信息在受精前都被保护起来,受精后去抑制。可能的方式有:①卵母细胞中的mRNA是以RNP颗粒形式存在的,由伪装蛋白保护;受精后,这些保护mRNA的蛋白质被去除;②在卵母细胞中的mRNA5'端没有帽子结构,受精后进行了5'端的修饰被激活;③一些参与蛋白质合成的起始因子被激活。
卵裂(cleavage)
受精卵进行的快速有丝分裂, 称为卵裂,卵裂时细胞不会生长,只是被分割成很多小细胞,这些由小细胞组成的中空球形体称为囊胚(blastula)。由于卵细胞的受精作用可以发生在成熟的任何阶段(如初级卵母细胞、中期Ⅰ、次级卵母细胞、中期Ⅱ,或减数分裂结束),如果卵细胞还没有完全成熟就进行受精,则受精作用激发完成减数分裂,待减数分裂完成之后再进行卵裂。
受精卵的卵裂中的有丝分裂与体细胞有丝分裂比较具有以下三个特点:①细胞增殖,伴随着一定程度的卵内物质的重新分配,但无细胞生长;②由于第一个特点而产生的核质比例越来越大;③细胞间期较短,分裂快,迅速形成囊胚。
囊胚(blastula)
经过卵裂,受精卵被分割成很多小细胞,这些由小细胞组成的中空球形体称为囊胚。卵裂结束,囊胚细胞要经过一系列复杂的运动,导致细胞空间相互关系的改变。不同生物的囊胚细胞的运动过程变化极大,但是脊椎动物都有一个共同的特点:在囊胚的表面形成一个开口,叫胚孔(blastopore),细胞通过胚孔移入到囊胚的内层。
原肠胚(gastrula)
原肠胚是由囊胚细胞迁移、转变形成的,它由三层细胞层构成:外胚层(ectoderm)、中胚层(mesoderm)、内胚层(endoderm)。外胚层和内胚层最终形成组织的鞘,即上皮(epithelia),覆盖在器官的外表面和内表面。外胚层形成上皮覆盖在外表面(皮肤和腺体),以及中性组织;内胚层分化成的上皮覆盖在组织的内表面(胃肠和相关的腺体);中胚层最终发育成扩散的海绵网状间充质细胞(mesenchyme cell),这些细胞形成支持细胞,如肌肉、软骨、骨、血和结缔组织。
在原肠胚中形成的新的细胞关系,激发了细胞�细胞相互作用、代谢的变化、细胞的移动,最终形成组织和器官。
细胞决定(cell determination)
细胞决定是指细胞在发生可识别的形态变化之前, 就已受到约束而向特定方向分化, 这时细胞内部已发生变化, 确定了未来的发育命运。细胞在这种决定状态下, 沿特定类型分化的能力已经稳定下来, 一般不会中途改变。
细胞质决定子(cytoplasmic determinants)
卵细胞质各区域的组分并不相同,卵裂使不同的胞质组分分割进入各卵裂细胞,这些特殊细胞质组分称为细胞质决定子。细胞质决定子对胚胎的早期发育有很大影响, 在一定程度上决定细胞的早期分化。
细胞质决定子在卵母细胞中已然形成, 受精卵在数次卵裂中, 决定子一次次地重新改组、分配。卵裂后, 决定子的位置固定下来, 并分配到不同的细胞中, 子细胞便产生差别。
胚胎诱导(embryonic induction)
动物在一定的胚胎发育时期, 一部分细胞影响相邻细胞使其向一定方向分化的作用称为胚胎诱导, 或称为分化诱导。能对其他细胞的分化起诱导作用的细胞称为诱导者或组织者。
如将正常的能够发育成神经组织的细胞从两栖类原肠期的早期胚胎中切下,然后移植到另一个胚胎的可以发育成表皮的区域中,结果,移植来的细胞发育成了表皮而不是神经细胞。 同样,将可以分化发育成表皮组织的细胞移植到能够发育成神经组织的胚胎中,移植的细胞发育成了神经细胞。
胚胎诱导一般发生在内胚层和中胚层或外胚层和中胚层之间。从诱导的层次上看, 分为三级, 即初级诱导、二级诱导和三级诱导。能够诱导新胚胎形成的现象称为初级胚胎诱导。
位置信息(positional information)
从单个受精卵开始,细胞一方面以时间为主轴有序地进行分化,形成不同类型的细胞,另一方面又严格按照形态建成所预定的整体构造蓝图进行增殖、迁移、排列以及和其他类型细胞组合,生成各种组织和器官,直至最后形成成熟的个体。因此在不断分裂和移动中的细胞需要根据自己所处的瞬间空间位置并依此决定分化方向或调整移动路径,如脊椎动物肢芽(limb bud)的形成。
形态发生素(morphogen)
携带决定细胞分化方向相关信息的可扩散的物质。形态发生素是以连续的浓度梯度分布的,因而形成各种浓度阈值,细胞根据所处环境的形态发生素的浓度阈值决定分化方向。形态发生素是决定细胞发育的基因表达产物,如果蝇中的合子基因。
分化抑制(differential inhibition)
分化完成的细胞可以产生抑素(chalone),这种化学介质可抑制附近的细胞进行同样的分化。例如, 把一个正在发育的蛙胚放到含有一片成体蛙心组织的培养液中培养, 胚胎不能发育出正常的心脏。若没有这片蛙心, 胚胎就可以正常发育。这种分化抑制是发育过程中常见的负反馈调节现象,它和分化诱导共同协调作用,维持正常细胞的分化和胚胎的发育过程。
转决定(transdetermination)
一般胚胎细胞一旦决定, 沿着特定类型进行分化的方向是稳定的, 但在果蝇中发现了某种突变体或培养的成虫盘细胞中有时会出现不按已决定的分化类型发育, 而生长出不是相应的成体结构, 这种现象叫转决定。转决定同基因突变不同, 它是一群细胞而不是单一细胞发生变化。
转决定的细胞可以回复到决定的原初状态, 但更多的是突变成其他类型的结构。如触角成虫盘细胞变成翅或腿等。
脱分化(dedifferentiation)
又称去分化。是指分化细胞失去特有的结构和功能变为具有未分化细胞特性的过程。在动物中, 去分化细胞具有胚胎间质细胞的功能。在植物中, 去分化细胞成为薄壁细胞, 称为愈伤组织(callus)。去分化往往随之又发生再分化(redifferentiation)。
全能性(totipotency)
分化细胞保留着全部的核基因组, 它具有生物个体生长、发育所需要的全部遗传信息, 即能够表达本身基因库中的任何一种基因, 也就是说分化细胞具有发育为完整个体的潜能, 称为全能性。
再生(regeneration)
生物体的整体或器官受外力作用发生创伤而部分丢失, 在剩余部分的基础上又生长出与丢失部分在形态与功能上相同的结构, 这一修复过程称为再生。
再分化是再生的基础, 也就是说, 在再生过程中, 有些细胞首先要发生去分化, 然后发生再分化, 形成失去的器官或组织。
生物在正常非生理条件下也要不断更新某些组织或细胞, 如上皮细胞的脱落和置换, 血细胞的更新等, 这一现象虽与再生有些相似, 但在性质上有所不同,是由于干细胞的增殖对衰老细胞的更新, 故不属再生的范畴。
看家基因(house-keeping gene)
是维持细胞最低限度功能所不可少的基因, 如编码组蛋白基因、编码核糖体蛋白基因、线粒体蛋白基因、糖酵解酶的基因等。这类基因在所有类型的细胞中都进行表达,因为这些基因的产物对于维持细胞的基本结构和代谢功能是必不可少的。
奢侈基因(luxury gene)
即组织特异性(tissue-specific gene)表达的基因,。这类基因与各类细胞的特殊性有直接的关系, 是在各种组织中进行不同的选择性表达的基因。如表皮的角蛋白基因、肌肉细胞的肌动蛋白基因和肌球蛋白基因、红细胞的血红蛋白基因等。
差别基因表达(differential gene expression)
指细胞分化过程中,奢侈基因按一定顺序表达,表达的基因数约占基因总数的5%~10%。也就是说,某些特定奢侈基因表达的结果生成一种类型的分化细胞,另一组奢侈基因表达的结果导致出现另一类型的分化细胞,这就是基因的差别表达。其本质是开放某些基因, 关闭某些基因,导致细胞的分化。
基因组控制(genomic control)
将在DNA水平上调节基因的活性称为基因组控制,其中两种重要的方式是DNA的甲基化和DNA重排。
DNA甲基化(DNA methylation)
是在甲基转移酶的催化下,DNA的CG两个核苷酸的胞嘧啶被选择性地添加甲基,形成5�甲基胞嘧啶,这常见于基因的5'-CG-3'序列。大多数脊椎动物基因组DNA都有少量的甲基化胞嘧啶,主要集中在基因5'端的非编码区,并成簇存在。甲基化位点可随DNA的复制而遗传,因为DNA复制后,甲基化酶可将新合成的未甲基化的位点进行甲基化。DNA的甲基化可引起基因的失活。
DNA重排(DNA rearrangement)
是基因活性调节的一种方式。这种调节主要是根据DNA片段在基因组中位置的变化,即从一个位置变换到另一个位置,从而改变基因的活性。最熟知的两个例子是酵母交配型的控制和抗体基因的重排。
转录控制(transcriptional control)
是真核生物控制基因表达的重要调控方式,通过转录调控,控制着基因在不同组织中进行差异表达。
同源异型基因(homeotic gene)
一类含有同源框的基因。在胚胎发育中的表达水平对于组织和器官的形成具有重要的调控作用。该类基因的突变,就会在胚胎发育过程中导致某一器官异位生长,即本来应该形成的正常结构被其他器官取代了。例如,果蝇的同源异型基因Antp(触角基因)的突变,导致果蝇的一对触角被两